Биотические факторы
В природе происходят периодические изменения условий, в частности климатических, связанные с циклами солнечной активности, периодическими измененияии основных направлений переноса влаги ветрами и с другими причинами, часто взаимодействующими слишком сложным образом, чтобы можно было всегда уверенно указать основные причины подъема или снижения численности того или иного вида. Кроме того, многие виды зависят от численности друг друга, как, например, в случае взаимодействия хищников и жертв. Численность многих видов соответственно имеет многолетние, связанные с солнечными, и другие циклы, в которых бывают минимумы, когда вид становится наиболее уязвимым. Это явление особенно характерно для относительно простых экосистем, где обычно небольшое число видов представлено большим числом особей. Для выживания в таких экосистемах с суровыми и часто переменчивыми условиями жизни оказалась, очевидно, выгодной и закрепилась эволюцией изменчивость численности в широких пределах как форма существования видов. Простейший пример такого вида с большой амплитудой колебаний численности представляет обыкновенная домашняя муха, численность которой в конце лета и ранней весной может отличаться в сотни тысяч раз.[14]
В мире растений господствует вытеснение менее совершенных форм более совершенными. Отстающие группы вытеснялись теми растениями, которые осуществили важные достижения прогрессивного значения. Так, Prototaxitaceae были постепенно замещены сосудистыми растениями суши, псилофиты — более высоко организованными споровыми растениями, Lepidodendraceae были вытеснены более совершенными древесными растениями и т. д. Мэгдефрау писал, что образование вторичной древесины у некоторых среднедевонских, особенно же позднедевонских, форм означало значительный эволюционный прогресс. Тот же автор, как уже говорилось, указывал на признаки превосходства каламитов над более древними археокаламитами: первые обладали более совершенной системой проводящих тканей, обеспечивавшей более равномерное водоснабжение. У лептоспорангиатпых папоротников имеются приспособления к быстрому опоражниванию спорангиев и разбрасыванию спор, чего не было у эвспорангиатных папоротников, господствовавших в палеозое, но затем отошедших на второй план. Для того чтобы подобные усовершенствования («изобретения») вели к вытеснению отстававших конкурентов, требовалось, конечно, много времени. И в некоторых условиях среды «отстающие» могли все же выживать долго, даже до нашего времени.
Очень часто справедливо отмечалось прогрессивное значение семенного размножения по сравнению со споровым. Замечательный американский палеоботаник-дарвинист Э. У. Берри считал возникновение семян чрезвычайно большим шагом вперед, «огромным преимуществом». Достижение эволюцией некоторых голосеменных растений уровня покрытосеменности обусловило их успех в вытеснении других отстающих голосеменных. Б. А. Келлер правильно указывал признаки высокой организации покрытосеменных по сравнению с голосеменными; это касается как органов воспроизведения, так и органов вегетативных. Такими достижениями покрытосеменным была обеспечена широкая экспансия в те экологические области, куда не могли проникать голосеменные. Кроме того, эти преимущества покрытосеменных ставили их в выгодные условия в борьбе за существование и на тех пространствах, где произрастали голосеменные. Огромное значение в вытеснении покрытосеменными менее высоко организованных растений имела способность двойного оплодотворения.[15]